Etapas del Desarrollo Embrionario

Inmediatamente después de aca­bada la fecundación, el cigoto o cé­lula huevo de los rnetazoos inicia el desarrollo embrionario que ha de dar origen al nuevo ser, desarrollo em­brionario que se realiza mediante cua­tro etapas.

Primera etapa:

Segmentación del cigoto y for­mación de la blástula. En los anima­les ovíparos, haya sido externa o interna la fecundación, la segmenta­ción del cigoto se inicia siempre en el exterior, lo que suele exigir la for­mación de cubiertas protectoras del embrión en desarrollo; son gelatino­sas en muchos de los animales de desarrollo acuático, y más elabora­das y con una mayor capacidad pro­tectora si ha de tener efecto en el medio aéreo.

La misma necesidad se presenta en los animales ovovivíparos, en los que la fecundación siem­pre es interna y el desarrollo embrio­nario tiene lugar dentro del útero materno pero sin que la madre con­tribuya al desarrollo del embrión, cuya nutrición es asegurada por las reservas vitelinas almacenadas en el óvulo. En los vivíparos, la fecunda­ción es también exclusivamente in­terna y los cigotos se desarrollan igualmente en el claustro materno, donde reciben no sólo protección sino también alimento, naciendo las crías ya desarrolladas.

Cuando el desarrollo embriona­rio se efectúa sin la ayuda nutricia de la madre, las substancias de reser­va almacenadas en el huevo (vitelo) serán un factor condicionante de la rapidez con que se realice el proce­so, así como del estado más o me­nos avanzado de desarrollo que presentará el embrión al abandonar el huevo. La cantidad y distribución del vitelo condicionan asimismo los diferentes tipos de segmentación del cigoto, total o parcial, igual o des­igual.

Como consecuencia de la seg­mentación del huevo, se forma una serie de células: los blastómeros. Pri­mero constituyen un agregado cono­cido con el nombre de mórula; luego se disponen formando una capa ce­lular monoestratificada que limita una cavidad central ocupada por un lí­quido; el blastodermo monodérmico formado por estos blastómeros reci­be el nombre de blástula, reserván­dose el de blastocele para la cavidad de segmentación delimitada por ellos.

Segunda etapa:

Formación de la gástrula. El pro­ceso de formación de un blastodermo didérmico, conocido con el nombre de gástrula, puede tener lugar me­diante distintos mecanismos. El más simple es el de embolia: el polo ve­getativo de la blástula, reconocible por el mayor tamaño de sus blastó­meros, se invagina dentro de la mi­tad de la hoja blastodérmica. La gastrula así formada aparece como una especie de saco de doble pared; la capa externa se denomina ectodermo, mientras la interna recibe el nombre de endodermo; entre ambas capas queda el primitivo blastocele, más o menos obliterado, aparecien­do una nueva cavidad limitada por la capa endodérmica, el gastrocele, arquenterón o intestino primitivo, que comunica con el exterior a través del blastóporo.

Tercera etapa:

Formación de la tercera hoja embrionaria. Los metazoos de ma­yor inferioridad (esponjas y celenté­reos) no progresan ya más en su de­sarrollo embrionario, y sus formas adultas presentan sólo dos hojas parietales. Entre ambas capas puede aparecer un tejido laxo, el mesénquima, que frecuentemente queda redu­cido a una especie de masa gelati­nosa, sembrada de células dispersas, y recibe el nombre de mesoglea.

En los demás metazoos, la gástrula representa tan solo un estado transitorio de su desarrollo embrio­nario, desarrollo que prosigue con la formación de una tercera capa blastodérmica diferenciada: el mesodermo. Surge ésta en ocasiones a expensas de unos pliegues de la re­gión dorsal del endodermo (inverte­brados) o por una especial prolifera­ción de las células del borde del blas­tóporo (algunos invertebrados y los vertebrados).

La duplicación posterior de esta hoja dará lugar a la formación de unas bolsas tapizadas por mesoepitelio, que formarán las cavidades celómicas. La aparición de otro orifi­cio comunicante con el gastro­cele puede representar la apari­ción del orificio anal futuro (protostomas) o de la formación bucal definitiva, en cuyo caso el blastóporo representa el futuro orificio anal (deuterostornas).

Cuarta etapa:

Diferenciación tisular y for­mación de los sistemas orgánicos. A partir de las tres hojas embrionarias se irán diferenciando los futuros tejidos del organismo, mientras, mediante proliferaciones celulares y plegamientos complejos, irán apareciendo los esbozos de los órganos destinados a integrarse en los diversos sistemas del futuro ser. Si bien estos complicados procesos varían en el detalle, los rasgos funda­mentales de esta morfogénesis y el destino de las tres hojas embrionarias son comunes.

El ectodermo será el origen del sistema tegumentario y sus diferen­ciaciones (pelos, plumas, etcétera), así como de las células sensoriales y sistema nervioso central, y también de la región inicial y terminal del sis­tema digestivo. Del endodermo sal­drán el epitelio que tapiza el tubo digestivo y los tejidos funcionales de las glándulas anexas al mismo, mien­tras una invaginación de este tubo digestivo motivará la aparición del sistema respiratorio de los vertebra­dos pulmonados. Del mesodermo proceden tejidos conjuntivos y de sostén (cartilaginoso y óseo), así como los sistemas muscular y excre­tor, y las gónadas.

El empleo de algunos colorantes vitales, que no afectan la viabilidad de las células o territorios embriona­rios marcados con ellos, ha hecho posible seguir con detalle los proce­sos morfogenéticos. Estas mismas técnicas de tinción, así como la exis­tencia de distintas tonalidades pig­mentarias en diferentes puntos del cigoto, han permitido observar que en los huevos de algunos invertebra­dos está ya fijado el destino de cada una de las regiones del cigoto.

Los huevos que presentan esta predeter­minación se conocen con el nom­bre de huevos en mosaico, y su de­sarrollo determinativo hace que, si se aíslan algunos de sus blastómeros en diferentes estados del desarrollo embrionario, de estos fragmentos se obtengan los mismos órganos em­brionarios que hubiesen originado durante su desarrollo normal, o sea dentro del complejo policelular em­brionario.

En los equinodermos y en los vertebrados, que poseen huevos de regulación, la predeterminación no aparece hasta un momento más o menos avanzado del desarrollo; has­ta entonces, las células embrionarias parecen ser totipotentes.

A causa de esta totipotencia, cuando se aíslan los primeros blas­tómeros o incluso cuando se provo­ca experimentalmente la escisión en dos partes de una forma embrionaria inicial, cada una de éstas, separa­da, es capaz de dar origen a un embrión normal. Los gametos uni-vitelinos o uniovulares, siempre del mismo sexo y semejantes entre sí como dos gotas de agua.

Se explican perfectamente por esta especial ca­racterística de los huevos de regula­ción, mientras el origen de algunas monstruosidades (bicefalia entre ellas) y de los hermanos siameses puede achacarse a la disyunción parcial de un embrión que inició el desdobla­miento sin llegar a completarlo.